茶树起源于我国西南地区，作为一种多年生木本经济作物，在世界范围内广泛种植。随着茶树栽培和选育技术的发展，育种者们发掘和培育了许多优良的茶树品种，其中白化茶树品种加工而成的茶叶因具有较高的氨基酸含量和优质的外形在市场上广受欢迎。我国自唐朝起就有对白化茶的介绍，历史上记载的描述白化茶树的史料有许多，现代对白化茶树种质资源的研究，要追溯到上世纪七八十年代，研究者最初主要从白叶1号组织结构、生理生化等角度开展白化茶树资源的相关研究；近十几年，随着组学技术的快速发展，有大量利用转录组、代谢组、蛋白质组等技术对这一表型进行研究的文章发表。本文从白化茶树资源的分类、生理生化特征、分子机制等方面对相关研究进展进行了综述，以期为茶树白化机制的解析提供参考。

一、白化茶树突变体分类

白化茶树是一类在特定环境条件下茶树新梢呈现白化表型的茶树突变体。根据诱导白化产生的因素，现有白化资源主要分为生态敏感型、生态不敏感型、生态复合型和未知型几类。生态敏感型白化茶树主要是对气候因子比较敏感，可分为低温敏感型和光照敏感型，其中低温敏感型茶树的白化现象主要是受早春茶芽萌发时的温度影响，并且随着温度的升高，白化表现减弱，这种类型的茶树在自然栽培条件下一般只在春末夏初发生“返白—复绿”现象，如白叶1号、千年雪等。而对于光照敏感型白化茶树，多数资源全年表现为白化现象，如黄金芽、御金香等。与生态敏感型白化茶树的“阶段性白化”不同的是，生态不敏感型白化茶树的白化现象属于“恒定性白化”，即表现为白者恒白，绿者恒绿的现象，如花月等。生态复合型白化茶树是指茶树组织的一部分依赖温度或者光照的变异，一部分对生态因子不敏感，如金玉缘、春雪3号等。而对于未知类型的白化茶树资源，笔者认为属于上述3种类型之一，但仍需进一步的试验验证。

       对目前已有报道的白化茶树资源进行综合分析可发现，白化茶树也可依据芽叶颜色进行分类，具体可分为以白色系和黄色系为主的纯色类型和以斑马叶、条纹叶、斑点叶为主的非纯色类型（图1）。其中白色系茶树主要表现为低温敏感型，黄色系茶树主要表现为光照敏感型；在氨基酸含量上，白化茶树资源的氨基酸含量较常规绿色茶树品种高，但也并不是所有的白化茶树资源氨基酸含量都高。表明了这些资源虽同为叶色突变体，但是不同资源之间的叶色形成机制及生理生化特征存在一定的差异，也正是这种差异的存在为我们进行新种质的创制提供了丰富的材料。

 A-白色系（白叶1号），B-黄色系（黄金芽），C-非纯色叶（株系CP216）
图1  不同叶色的茶树资源

二、白化茶树生理生化特征

植物叶片的色泽是叶绿体体内的光合色素和液泡中的花青素综合作用的结果，其中光合色素在光合作用中具有吸收、传递、转化光能的作用，其含量是决定光合效率的重要因素。叶绿体不仅能通过光合作用为植物的生长发育提供养料，同时也是叶绿素、类胡萝卜素和叶黄素等色素物质合成的场所，因此其形态结构与植物叶片色泽的变化具有紧密的联系。所以研究白化茶树突变体叶绿体结构变异以及光合性能变化是解答茶树白化机理的基础。

1. 叶绿体超微结构

杜颖颖利用透射电镜观察了处于15℃、20℃、25℃条件下的小雪芽叶片中叶绿体的超微结构，发现在15℃条件下，叶肉细胞内无成熟叶绿体存在，可观察到大量的白色体，但白色体内无类囊体和基粒的堆叠。在20℃和25℃条件下，叶肉细胞内均观察到发育完整的叶绿体结构，内有发育良好的类囊体和紧密堆叠的基粒片层，不同的是在20℃条件下观察到的叶绿体膜有损伤，推测可能是此时叶绿体膜的发育还不完全。李素芳等利用透射电镜观察白叶1号阶段性“白化—返绿”过程中叶绿体的超微结构，发现在返白阶段叶绿体不断退化解体、内部空泡化，在复绿阶段叶绿体结构又重新恢复正常，并提出白叶1号的白化现象可能是由核基因或核质互作引起的。韦康等以光照敏感型白化品种中黄2号和正常绿色品种龙井43为试验材料比较叶绿体的超微结构，结果发现中黄2号叶绿体结构完整，没有出现解体或大量囊泡，但是基粒片层堆叠少于龙井43。由此可以看出，几乎所有白化茶树叶色突变体的形成，在细胞结构层面都伴随着叶绿体空泡化、类囊体发育不完全、白色体的产生和基粒片层结构缺乏等现象，但它们的相互关系还有待进一步研究。

 2. 光合作用

光合作用为茶树碳、氮代谢提供碳源和能量，同时也是决定生产力高低的重要指标。但是茶树的光合能力不仅受到环境的影响，也受品种自身遗传因素的制约。到目前为止，对白化茶树品种在生理生化、叶色相关基因表达调控等方面已有一些研究，但是对白化茶树的光合生理特性研究还较少。李勤等从净光合效率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率等角度分析白叶1号在“返白—复绿”几个阶段的光合作用变化，发现在白化阶段（白化前期、白化中期、白化期）叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈现先升高后下降的趋势，而胞间CO₂浓度则呈现先下降后上升的趋势；在复绿阶段（复绿前期、复绿中期、全绿期）叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率表现为逐渐上升的趋势，胞间CO₂浓度表现为逐渐下降趋势。胞间CO₂浓度在阶段性“返白—复绿”过程中的变化和净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的变化呈现相反的趋势，这可能与叶片的发育程度和叶绿体的结构有关。Dong等测定了黄金芽在自然光照和遮阴条件下叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率，发现和遮阴条件下的绿色叶片相比较，自然光照条件下的黄色叶片净光合速率、胞间CO₂浓度均降低，而蒸腾速率和气孔导度均升高。由此可看出，白叶1号和黄金芽虽同为叶色变异资源，但其光合性能还是有较大区别的。

3. 生化成分

茶树作为一种叶用作物，叶片生化成分的种类和含量是评价茶叶品质和茶叶功能的重要指标。对不同白化茶树进行生化水平上的分析，有助于了解不同白化茶树资源的特征特性，从而更好地指导相关资源的开发利用。
（1）主要代谢物
白化茶树资源普遍表现为高氨基酸含量、适中的茶多酚，但在不同的处理下，其生化物质也会发生明显的变化。如Li等对黄金芽进行遮阴处理，结果表明，遮阴处理的黄金芽新梢咖啡碱含量高于自然光照下的黄金芽新梢中的含量；随着遮阴程度增加，黄金芽新梢中总氨基酸含量增加；而自然光照下，新梢中茶多酚总量明显低于单层遮阴的黄金芽，但高于双层遮阴的黄金芽。这说明遮阴有利于咖啡碱的积累和氨基酸含量的增加，但是过度遮阴会引起茶多酚含量的降低，这可能是遮阴导致茶树体内碳氮代谢发生变化，进而引起各种次级代谢物质含量发生变化的原因。此外，Lu等以一个“带白化枝条的正常绿色茶树”为材料，比较白化枝条和绿色枝条中次级代谢物质的变化。研究表明，与绿色叶片相比，白化叶片中EGCG、EGC、ECG、EC 含量大幅度降低；咖啡碱含量略微降低；而游离氨基酸，如茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸等显著升高。杜颖颖以小雪芽、白叶1号、千年雪、黄金芽和福鼎大白茶为材料，研究白化资源与绿叶品种中茶多酚和咖啡碱含量的差异，结果表明，白化资源中茶多酚和咖啡碱含量显著低于绿叶品种福鼎大白茶。
（2） 色素含量
叶绿素和类胡萝卜素作为光合色素，不仅在光合作用中起到捕获、吸收、传递光能的作用，同时作为主要的脂溶性色素，其含量的高低直接决定茶树叶片的颜色，进而影响茶叶干茶和叶底色泽的形成。Cheng等以绿色正常茶树品种英红9号及其白化突变体为材料，在春季和冬季分别测定了叶绿素a和叶绿素b的含量，发现两个季节的白化突变体中叶绿素a和叶绿素b的含量均显著低于正常茶树品种中的含量。Li等以黄金芽为研究材料，对其进行遮阴处理，研究遮阴处理前后黄金芽的各种色素含量的差异。结果表明，遮阴处理绿色叶片的叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素总量均明显高于光照下黄色叶片的含量；而遮阴处理绿色叶片的紫黄质、新黄质、叶黄素和类胡萝卜素总量均低于光照下黄色叶片的含量，分析认为光照强度增强可能刺激了类胡萝卜素的积累。Wang等分别测定中黄2号和龙井43中的叶绿素、类胡萝卜素和叶黄素的含量，发现中黄2号中叶绿素、类胡萝卜素和叶黄素的含量均显著低于龙井43。
（3） 酶活性
研究发现，白化茶树新梢在白化时期体内酶活性会发生显著的变化，主要表现为1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性下降，蛋白水解酶活性增强；在复绿时期两种酶活性变化与白化时期相反。李素芳研究白叶1号各白化时期和复绿时期酶活性与氨基酸含量的关系时发现：随白化程度加深，蛋白水解酶活性增强，将体内多余蛋白质水解，导致游离氨基酸含量增加，推测这可能是白叶1号在白化时期氨基酸含量较高的原因。过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）作为茶树体内的保护酶，在茶树白化期间其活性也会发生变化。陆建良等研究发现，在白叶1号返白过程中，POD酶活力升高，SOD和CAT酶活力降低，而当芽梢复绿后，POD酶活力降低，CAT、SOD酶活力回升；Wu等在研究光照和遮阴处理条件下白鸡冠叶片中POD、SOD、CAT酶活性变化时，也得出相同的结论。推测造成此类现象的原因可能是叶片内叶绿体结构发育异常，打破了活性氧平衡，使茶树启动了保护酶机制。